物种起源
第十四章 生物的相互亲缘关系：
形态学、胚胎学、残迹器官
分类，群下有群——自然系统——分类中的规则和难点，依据伴随着变异的生物由
来学说来解释——变种的分类——生物系统常用于分类——同功的或适应的性状——一
般的，复杂的，放射状的亲缘关系——绝灭把生物群分开并决定它们的界限——同纲中
诸成员之间的形态学，同一个体各部分之间的形态学——胚胎学的法则，依据不在幼小
年龄发生的、而在相应年龄遗传的变异来解释——残迹器官；它们的起源的解释——提
要。
分类
从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减，所以它们可
以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。如果说某一群
完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里，一群完全适于吃肉而另一群完
全适于吃植物性物质，等等。那么群的存在就太简单了；但是事实与此却大不相同，因
为大家都知道，甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象是何等地普遍。在
第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时，我曾企图阐明，在每一地区里，变异最
多的，是分布广的、散布大的、普通的物种，即优势物种。由此产生的变种即初期的物
种最后可以转化成新而不同的物种；并且这些物种，依据遗传的原理，有产生其他新的
优势物种的倾向。结果，现在的大群，一般含有许多优势物种，还有继续增大的倾向。
我还企图进一步阐明，由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多
和尽可能不同的位置，它们就永远有性状分歧的倾向。试观在任何小地区内类型繁多，
竞争剧烈，以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的。
我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来
排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。请读者参阅以前解释过的用来说明
这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个祖先的变异了的后代
在群下又分裂成群。在图解里，顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属；并且这条
顶线上的所有的属共同形成一个纲，因为一切都是从同一个古代祖先传下来的，所以它
们遗传了一些共同的东西。但是，依据这同一原理，左边的三个属有很多共同之点，形
成一个亚科，与右边相邻的两个属所形成的亚科不同，它们是在系统为第五个阶段从一
个共同祖先分歧出来的。这五个属仍然有许多共同点，虽然比在两个亚科中的共同点少
些；它们组成一个科，与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切
这些属都是从（A）传下来的，组成一个目，与从（1）传下来的属不同。所以在这里我
们有从一个祖先传下来的许多物种组成了属；属组成了亚科，科和目，这一切都归入同
一个大纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实（这由于看惯了，并没
有经常引起我们足够的注意），依我看来，是可以这样解释的。毫无疑问，生物像一切
其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类，或者依据许多
性状而比较自然地分类，例如，我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的。在这种
情形下，当然没有族系连续的关系，现在也不能看出它们被这样分类的原因。但是关于
生物，情形就有所不同，而上述观点是与群下有群的自然排列相一致的；直到现在还没
有提出过其他解释。
我们看到，博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、属和科。
但是这个系统的意义是什么呢？有些作者认为它只是这样一种方案：把最相似的生物排
列在一起，把最不相似的生物分开；或者认为它是尽可能简要地表明一般命题的人为方
法——就是说，用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的性状，用另一句话来描述一切
食肉类所共有的性状，再用另一句话来描述狗属所共有的性状，然后再加一句话来全面
地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑
“自然系统”的含义要比这更丰富些：他们相信它揭露了“造物主”的计划；但是关于
“造物主”的计划，除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，
或者详细说明它还有其他什么意义，否则，依我看来，我们的知识并没有因此得到任何
补益。像林奈所提出的那句名言，我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现，即不是性
状创造属，而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻
的某种联系。我相信实际情形就是如此，并且相信共同的系统——生物密切类似的一个
已知的原因——就是这种联系，这种联系虽然表现有各种不同程度的变异，但被我们的
分类部分地揭露了。
让我们现在考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困
难，这观点就是，分类或者显示了某种未知的创造计划，或者是一种简单的方案，用来
表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起，大概曾经认为（古代就这样认为）决
定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的
重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鲸鱼、
鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性，这等类似，虽然这么密切地与生物的全部生活连结
在一起；但仅被列为“适应的或同功的性状”；关于这等类似，俟后再来讨论。任何部
分的体制与特殊习性关联愈少，其在分类上就愈重要，这甚至可以说是一般的规律。例
如，欧文讲到儒艮时说道，“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总
认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们很少可能把只是适
应的性状误认为主要的性状”。关于植物，最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官；
相反地，最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎，这是多么值得注意的！同
样地，在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时，我们看到它们常常在分类上
有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性；而它们的稳定性主
要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来，自然选择只对有用的性
状发生作用。
一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值，以下事实几乎证明了
这一点，即在近似的群中，虽然我们有理由设想，同一器官具有几乎相同的生理上的价
值，但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某一群，没有不被这个
事实打动的；并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认了这个事实。这里只引述最
高权威罗怕特·布朗的话就够了；他在讲到山龙眼科（Proteaceae）的某些器官时，说
到它们在属方面的重要性，“像它们的所有器官一样，不仅在这一科中，而且据我所知
在每一自然的科中都是很不相等的，并且在某些情形下，似乎完全消失了”。还有，他
在另一著作中说道，牛栓藤科（Connaraceae）的各属“在一个子房或多子房上，在胚乳
的有无上，在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上，都是不同的。这些性状的任何一种，单
独讲时，其重要性经常在属以上，虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属
（Cnestis）和牛栓藤（Connarus）”。举一“个昆虫中的例子：在膜翅目里的一个大支
群里，照韦斯特伍德所说，触角是最稳定的构造；在另一支群里则差异很大，而且这差
异在分类上只有十分次要的价值；可是没有人会说，在同一目的两个支群里，触角具有
不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性，这方面的
例子不胜枚举。
再者，没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫无疑问，这
种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以
及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗
曾经极力主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。
关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用
的部分所显示的性状，可以举出无数的事例。例如，从鼻孔到口腔是否有个通道，按照
欧文的意见，这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚角度的变化——昆虫
翅膀的折叠状态——某些藻类的颜色——禾本科草类的花在各部分上的细毛——脊椎动
物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛，那么这
种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上
是一种重要的帮助。微小性状在分类上的重要性，主要取决于它们与许多其他或多或少
重要的性状的关系。性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此，正如经常指出
的，一个物种可以在几种性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优
势——上与它的近似物种相区别，可是对于它应该排列在哪里，我们却毫不怀疑。因此，
也已经知道，依据任何单独一种性状来分类，不管这种性状如何重要。总是要失败的；
因为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性，甚至当其中没有一个性
状是重要的时候，也可以单独说明林奈所阐释的格言，即不是性状产生属，而是属产生
性状；因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某
些植物具有完全的和退化的花；关于后者，朱西厄说，“物种、属、科、纲所固有的性
状，大部分都消失了，这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属（ASpicarpa)在法国几
年内只产生这些退化的花，而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地
不合时，朱西厄说，里查德（M·Richard）敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。
这一个例子很好地说明了我们分类的精神。
实际上，当博物学者进行分类工作时，对于确定一个群的、或者排列任何特殊物种
所用的性状，并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有
的、而不为其他类型所共有的性状，他们就把它当做一个具有高度价值的性状来应用；
如果为少数所共有，他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地
主张这是正确的原则；并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。
如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现，虽然它们之间没有发现显然的联系纽带，
也会给它们以特殊的价值。在大多数的动物群中，重要的器官，例如压送血液的器官或
输送空气给血液的器官，或繁殖种族的器官，如果是差不多一致的，它们在分类上就会
被认为是高度有用的；但是在某些群里，一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要
价值的性状。这样，正如米勒最近指出的，在同一群的甲壳类里，海萤（Cypridina）具
有心脏，而两个密切近似的属，即贝水蚤属（Cypris）和离角蜂虻属（Cytherea），都
没有这种器官；海萤的某一物种具有很发达的鳃，而另一物种却不生鳃。
我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性，因为自然的分类当
然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点，决不能明确地知道为什么胚胎的构造在分
类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。可
是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在一切性状中是最重要的；
而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此，由于没有排除幼体的适应的性状，它们
的重要性有时被夸大了；为了阐明这一点，米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大
的纲加以排列，结果证明这不是一个自然的排列。但是毫无疑问，除去幼体的性状以外，
胚胎的性状在分类上具有最高度的价值，这不仅动物是这样，而且植物也是如此。这样，
显花植物的主要区分是依据肛胎中的差异，——即依据子叶的数目和位置，以及依据胚
芽和胚根的发育方式，我们就要看到，为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值，
这就是说，因为自然的分类是依据家系进行排列的。
我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共有的许
多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定直到现在还被认为是不可能的。有一
些甲壳类，其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的；可是两极端的物种，因为清楚
地与其他物种相近似，而这些物种又与另一些物种相近似，这样关联下去，便可明确地
认为它们是属于关节动物的这一纲，而不是属于其他纲。
地理分布在分类中也常被应用，特别是被用在密切近似类型的大群的分类中，虽然
这并不十分合理。覃明克（Temminck）主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至
是必要的；若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。
最后，关于各个物种群，如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值，依我看来，至
少在现在，几乎是随意估定的。若干最优秀的植物学者如本瑟姆先生及其他人士，都曾
强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的事例，例如，有一群
起初被有经验的植物学者只列为一个属，然后又被提升到亚科或科的等级；这样做并不
是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要构造的差异，而是因为具有稍微不
同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见了。
一切上述分类上的规则、依据和难点，如果我的看法没有多大错误，都可以根据下
述观点得到解释，即，“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根据的；——博
物学者们认为两个或两个以上物种间那些表明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传
下来的，一切真实的分类都是依据家系的；——共同的家系就是博物学者们无意识地追
求的潜在纽带，而不是某些未知的创造计划，也不是一般命题的说明，更不是把多少相
似的对象简单地合在一起和分开。
但是我必须更加充分地说明我的意见。我相信各个纲里的群按照适当的从属关系和
相互关系的排列，必须是严格系统的，才能达到自然的分类；不过若干分枝或群，虽与
共同祖先血统关系的近似程度是相等的，而由于它们所经历的变异程度不同，它们的差
异量却大有区别；这是由这些类型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的。如果
读者不惮烦去参阅第四章里的图解，就会很好地理解这里所讲的意思。我们假定从A到L
代表生存于志留纪的近似的属，并且它们是从某一更早的类型传下来的。其中三个属
（A、F和I）中，都有一个物种传留下变异了的后代直到今天，而以在最高横线上的十五
个属（a14到z14）为代表。那么，从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代，有
血统上、即家系上都有同等程度的关系；它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟；可是它
们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型
组成一个目，然而从I传下来的，也分成两个科的类型，组成了不同的目。从A传下来的
现存物种已不能与亲种A归入同一个属；从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。
可以假定现存的属F14只有稍微的改变；于是可以和祖属F同归一属，正像某些少数现在
仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以，这些在血统上都以同等程度彼此相关联的
生物之间所表现的差异的比较价值，就大不相同了。虽然如此，它们的系统的排列不仅
在现在是真实的，而且在后代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了
的后代，都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西，从I传下来的一切后代也是这样；
在每一连续的阶段上，后代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我们假定A或I的任
何后代变异得如此之大，以致丧失了它的出身的一切痕迹，在这种情形下，它在自然系
统中的位置就丧失了，某些少数现存的生物好像曾经发生过这种事情。F属的一切后代，
沿着它的整个系统线，假定只有很少的变化，它们就形成单独的一个属。但是这个属，
虽然很孤立，将会占据它应有的中间位置。群的表示，如这里用平面的图解指出的，未
免过分简单。分枝应该向四面八方地分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线
上，它的表示就更加不自然了；并且大家知道，我们在自然界中在同一群生物间所发见
的亲缘关系，用平面上的一条线来表示，显然是不可能的。所以自然系统就和一个宗谱
一样，在排列上是依据系统的；但是不同群所曾经历的变异量，必须用以下方法来表示，
即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。
举一个语言的例子来说明这种分类观点，是有好处的。如果我们拥有人类的完整的
谱系，那么人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供最好的分类；
如果把一切现在不用的语言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方言也包括在内，那么
这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改变得很少，并且产生的新语
言也是少数的，而其他古代语言由于同宗的各族在散布、隔离和文化状态方面的关系曾
经改变很大，因此产生了许多新的方言和语言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差
异，必须用群下有群的分类方法来表示；但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的
排列；这将是严格地自然的，因为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言
连结在一起，并且表明每一语言的分支和起源。
为了证实这一观点，让我们看一看变种的分类，变种是已经知道或者相信从单独一
个物种传下来的。这些变种群集在物种之下，亚变种又集在变种之下；在某些情形下，
如家鸽，还有其他等级的差异。变种分类所依据的规则和物种的分类大致相同。作者们
曾经坚决主张依据自然系统而不依据人为系统来排列变种的必要性；比方说，我们被提
醒不要单纯因为凤梨的果实——虽然这是最重要的部分——碰巧大致相同，就把它们的
两个变种分类在一起；没有人把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起，虽然它们可供食用的、
肥大的茎是如此相似。哪一部分是最稳定的，哪一部分就会应用于变种的分类：例如，
大农学家马歇尔说，角在黄牛的分类中很有用，因为它们比身体的形状或颜色等变异较
小，相反地，在绵羊的分类中，角的用处则大大减少，因为它们较不稳定。在变种的分
类中，我认为如果我们有真实的谱系，就会普遍地采用系统的分类；并且这在几种情形
下已被试用过。因为我们可以肯定，不管有多少变异，遗传原理总会把那些相似点最多
的类型聚合在一起。关于翻飞鸽，虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同，可
是由于都有翻飞的共同习性，它们还会被聚合在一起；但是短面的品种已经几乎或者完
全丧失了这种习性：虽然如此，我们并不考虑这个问题，还会把它和其他翻飞鸽归入一
群，因为它们在血统上相近，同时在其他方面也有类似之处。
关于自然状态下的物种，实际上每一博物学者都已根据血统进行分类；因为他把两
性都包括在最低单位，即物种中；而两性有时在最重要性状上表现了何等巨大的差异，
是每一位博物学者都知道的：某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的个体之间几乎没有任
何共同之处，可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型即和尚兰（Monachan
thus），蝇兰（Myanthus）和须蕊柱（Catase-tum ），以前被列为三个不同的属，一旦
发现它们有时会在同一植株上产生出来时，它们就立刻被认为是变种；而现在我能够示
明它们是同一物种的雄者、雌者和雌雄同体者。博物学者把同一个体的各种不同的幼体
阶段都包括在同一物种中，不管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多大，斯
登斯特鲁普（Steenstrup）的所谓交替的世代也是如此，它们只有在学术的意义上才被
认为属于同一个体。博物学者又把畸形和变种归在同一物种中，并不是因为它们与亲类
型部分类似，而因为它们都是从亲类型传下来的。
因为血统破普遍地用来把同一物种的个体分类在一起，虽然雄者、雌者以及幼体有
时极端不相同；又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发生过相当大量
变异的变种进行分类，难道血统这同一因素不曾无意识地被用来把物种集合成属，把属
集合成更高的群，把一切都集合在自然系统之下吗？我相信它已被无意识地应用了;并且
只有这样，我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的若干规则和指南。因为我们没有
记载下来的宗谱，我们便不得不由任何种类的相似之点去追寻血统的共同性。所以我们
才选择那些在每一物种最近所处的生活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看来，
残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样地适用，有时甚至更加适用。我们不管一种
性状多么微小——像颚的角度的大小，昆虫翅膀折叠的方式，皮肤被覆着毛或羽毛----
--如果它在许多不同的物种里，尤其是在生活习性很不相同的物种里，是普遍存在的话，
它就取得了高度的价值；因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在于
习性如此不同的如此众多的类型里。如果仅仅根据构造上的单独各点，我们就可能在这
方面犯错误，但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里，
从进化学说看来，我们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的；并且我们知
道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。
我们能够理解，为什么一个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离开它的
近似物种，然而还能稳妥地与它们分类在一起。只要有足够数目的性状，尽管它们多么
不重要，泄露了血统共同性的潜在纽带，就可以稳妥地进行这样的分类，而且是常常这
样做的。即使两个类型没有一个性状是共同的，但是，如果这些极端的类型之间有许多
中间群的连锁把它们连接在一起，我们就可以立刻推论出它们的血统的共同性，并且把
它们都放在同一个纲里。因为我们发见在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相
同的生存条件下用来保存生命的器官———般是最稳定的，所以我们给予它们以特殊的
价值；但是，如果这些相同的器官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差
异，我们便立刻在分类中把它们的价值降低。我们即将看到为什么胚胎的性状在分类上
具有这样高度的重要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地应用，因为栖息在
任何不同地区和孤立地区的同属的一切物种，大概都是从同一祖先传下来的。
同功的类似——根据上述观点，我们便能理解真实的亲缘关系与同功的即适应的类
似之间有很重要的区别。拉马克首先注意到这个问题，继他之后的有麦克里（Macleay）
和其他一些人士。在身体形状上和鳍状前肢上，儒艮和鲸鱼之间的类似，以及这两个目
的哺乳类和鱼类之间的类似，都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之间的类似也是同功的;米
伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物袋鼯（Antechinus）之间的更加密切
的类似也是这样。依我看来，最后这两种类似可以根据下述得到解释，即适于在灌木丛
和草丛中作相似的积极活动以及对敌人进行隐避。
在昆虫中也有无数相似的事例；例如，林奈曾被外部表象所误，竞把一个同翅类的
昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中，我们也可以看到大致相同的情形，例如，中国猪
和普通猪之间的改良品平行现象扩展到广阔的范围；这样，大概就发生了七项的、五项
的、四项的和三项的分类法。
还有另一类奇异的情形，就是外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适应，却
是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十分不同物种的
奇异方式。这一位卓越的观察者阐明，在南美洲的某些地方，例如，有一种透翅蝶（It
homia），非常之多，大群聚居，在这等蝶群中常常发现另一种蝴蝶，即异脉粉蝶（Lep
talis）混在同一群中：后者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此
密切类似，以致因采集了十一年标本而目光锐利的贝茨先生，虽然处处留神，也不断地
受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者，并对它们加以比较时，就会发见它们在重要构
造上是很不相同的，不仅属于不同的属，而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见
于一两个事例，这就可以当做奇怪的偶合而置之不理。但是，如果我们离开异脉粉蝶模
仿透翅蝶的地方继续前进，还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种，它们同
样密切类似，总共有不下十个属，其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖
息在同一地区的；我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟者
几乎一定是稀有昆虫：被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的，在异脉粉蝶密切
模拟透翅蝶的地方，有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶：结果在同一地方，可
以找到三个属的蝴蝶的物种，甚至还有一种蛾类，都密切类似第四个属的蝴蝶。值得特
别注意的是，异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变
种，被模拟的诸类型也是这样；而其他类型则无疑是不同的物种。但是可以质问：为什
么把某些类型看做是被模拟者，而把其他类型看做是模拟者呢？贝茨先生令人满意地解
答了这个问题，他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外形，而模拟者则改变了它
们的外形，并且与它们最近似的类型不相似。
其次，我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十
分不同类型的外形；为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段，使博物学者大惑不解呢？
毫无疑问，贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的，它
们必定经常大规模地逃避了毁灭，不然它们就不能生存得那么多；现在已经搜集到大量
的证据，可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方面，栖息在同一地方
的模拟的类型，是比较稀少的，属于稀有的群；因此，它们必定经常地遭受某些危险，
不然的话，根据一切蝶类的大量产卵来看，它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。
现在，如果一种这样被迫害的稀有的群，有一个成员取得了一种外形，这种外形如此类
似一个有良好保护的物种的外形，以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛，那么
它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫，这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说，贝茨先
生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程；因为他发见异脉粉蝶的某些
类型，凡是模拟许多其他蝴蝶的，都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种，
但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另一地区有两
三个变种，其中一个变种远比其他变种常见，并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根
据这种性质的事实，贝茨先生断言，异脉粉蝶首先发生变异：如果一个变种碰巧在某种
程度上
和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似，那么这个变种由于和一个繁盛的很少被
迫害的种类相类似，就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭，结果就会比
较经常地被保存下来；——“类似程度比较不完全的，就一代又一代地被排除了，只有
类似程度完全的，才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在这里，关于自然选择，我们
有一个极好的例证。
同样地，华莱斯和特里门（Trimen）先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及
某些其他昆虫，描述过若干同等显著的模拟例子。华莱斯先生还曾在乌类中发见过一个
这类例子，但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就昆虫来说，远比在其
他动物为多，这大概是由于它们身体小的缘故；昆虫不能保护自己，除了实在有刺的种
类，我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其他昆虫，虽然它们是被模拟的，昆
虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物：因此，用比喻来说，它们就像大多
数弱小动物一样，不得不求助于欺骗和冒充。
应该注意，模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼此已经
有些类似的物种开始，最密切的类似，如果是有益的，就能够由上述手段得到；如果被
模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变，模拟的类型也会沿着同一路线发生变化，
因而可以被改变到任何程度，所以最后它就会取得与它所属的那一科的其他成员完全不
同的外表或颜色。但是，在这个问题上也有一些难点，因为在某些情形中，我们必须假
定，若干不同群的古代成员，在它们还没有分歧到现在的程度以前，偶然地和另上有保
护的群的一个成员类似到足够的程度，而得到某些轻微的保护；这就产生了以后获得最
完全类似的基础。
论连结生物的亲缘关系的性质——大属的优势物种的变异了的后代，有承继一些优
越性的倾向，这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优势，闺此它
们几乎肯定地会广为散布，并在自然组成中取得日益增多的地方。每一纲里较大的和较
占优势的群因此就有继续增大的倾向；结果它们会把许多较小的和较弱的群排挤掉。这
样，我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有
一个惊人的事实可以阐明，较高级的群在数目上是何等地少，而它们在整个世界的散布
又是何等地广泛，澳洲被发现后，从没有增加可立一个新纲的昆虫；并且在植物界方面，
据我从胡克博士那里得知，只增加了两三个小科。
在《论生物在地质上的演替》一章里，我曾根据每一群的性状在长期连续的变异过
程中一般分歧很大的原理，企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常常在某种程度
上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后代遗留到今天，这些
就组成了我们所谓的中介物种（osculant species）或畸变物种（aberrant specis）。
任何类型愈是脱离常规，则已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证
据表明，畸变的群因绝灭而遭受严重损失，困为它们几乎常常只有极少数的物种；而这
类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大，这又意味着绝灭。例如，鸭嘴兽
和肺鱼属，如果每一属都不是像现在那样由单独一个物种或两三个物种来代表，而是由
十多个物种来代表，大概还不会使它们减少到脱离常规的程度，我想，我们只能根据以
下的情形来解释这一事实，即把畸变的群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型，它
们只有少数成员在异常有利的条件下仍旧存在。
沃特豪斯先生曾指出，当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘关系时，
这种亲缘关系在大多数情形下是一般的，而不是特殊的；例如，按照沃特豪斯先生的意
见，在一切啮齿类中，哔鼠与有袋类的关系最近；但是在它同这个“目”接近的诸点中，
它的关系是一般的，也就是说，并不与任何一个有袋类的物种特别接近。因为亲缘关系
的诸点被相信是真实的，不只是适应性的，按照我们的观点，它们就必须归因于共同祖
先的遗传，所以我们必须假定，或者，一切啮齿类，包括哔鼠在内，从某种古代的有袋
类分支出来，而这种古代有袋类在和一切现存的有袋类的关系中，自然具有中间的性状；
或者，啮齿类和有袋类两者都从一个共同祖先分支出来，并且两者以后在不同的方向上
都发生过大量的变异。不论依据哪种观点，我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类
曾经保存下更多的古代祖先性状；所以它不会与任何一个现存的有袋类特别有关系，但
是由于部分地保存了它们共同祖先的性状，或者这一群的某种早期成员的性状，而间接
地与一切或几乎一切有袋类有关系。另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的，在一切有
袋类中，袋熊（Phascolomys）不是与啮齿类的任何一个物种，而是与整个的啮齿目最相
类似。但是，在这种情形里，很可以猜测这种类似只是同功的，由于袋熊已经适应了像
啮齿类那样的习性。老得康多尔在不同科植物中做过几乎相似的观察。
依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理，并且依据它
们通过遗传保存若干共同性状的事实，我们就能理解何以同一科或更高级的群的成员都
由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而分裂成不同群和亚群
的整个科的共同祖先，将会把它的某些性状，经过不同方式和不同程度的变化，遗传给
一切物种；结果它们将由各种不同长度的迂回的亲缘关系线（正如在经常提起的那个图
解中所看到的）彼此关联起来，通过许多祖先而上升。因为，甚至依靠系统树的帮助也
不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血统关系，而且不依靠这种帮助又几乎
不可能示明那种关系，所以我们就能理解下述情况：博物学者们在同一个大的自然纲里
已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系，但在没有图解的帮助下，
要想对这等关系进行描述，是非常困难的。
绝灭，正如我们在第四章里看到的，在规定和扩大每一纲里的若干群之间的距离有
着重要的作用。这样，我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明的原因，例如
鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是，许多古代生物类型已完全消灭，而这些
类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连结在一起，可是曾把
鱼类和两栖类一度连结起来的生物类型的绝灭就少得多。在某些整个纲里，绝灭得更少，
例如甲壳类，因为在这里，最奇异不同的类型仍然可以由一条长的而只是部分断落的亲
缘关系的连锁连结在一起。绝灭只能使群的界限分明：它绝不能制造群；因为，如果曾
经在这个地球上生活过的每一类型都突然重新出现，虽然不可能给每一群以明显的界限，
以示区别，但一个自然的分类，或者至少一个自然的排列，还是可能的，我们参阅图解，
就可理解这一点；从A 到L可以代表志留纪时期的十一个属，其中有些已经产生出变异了
的后代的大群，它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存在，这些连锁并不比现存变种之
间的连锁更大。在这种情形下，就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更
加直接的祖先和后代区别开来。可是图解上的排列还是有效的，并且还是自然的;因为根
据遗传的原理，比方说，凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点。正如在一棵树上我
们能够区别出这一枝和那一枝，虽然在实际的分叉上，那两枝是连合的并且融合在一起
的。照我说过的，我们不能划清若干群的界限；
但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型，不管那群是大的或小的，
这样、对于它们之间的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾
在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型，这就是我们必须依据的方法。
当然，我们永远不能完成这样完全的搜集：虽然如此，在某些纲里我们正在向着这个目
标进行；爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强调指出采用模式的高度重要性，不管
我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开，并划出界限。
最后，我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的后代中
导致绝灭和性状分歧的自然选择，解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而普遍的特
点，即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类
在一个物种之下，虽然它们可能只有少数的性状是共同的，我们用血统对于已知的变种
进行分类，不管它们与它们的亲体有多大的不同；我相信血统这个要素就是博物学者在
“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。自然系统，在它被完成的范围
以内，其排列是系统的，而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的，依据这一概念，
我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则。我们能够理解为什么我们把某些类似的
价值估计得远在其他类似之上；为什么我们要用残迹的、无用的器官，或生理上重要性
很小的器官：为什么在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性
状，可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类
型如何能够归入少数几个大纲里；同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘
关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲；
但是，如果我们在观念中有一个明确的目标，而且不去祈求某种未知的创造计划，我们
就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。
赫克尔教授（Prof．Hackel）最近在他的“普通形态学”（Generelle Morphologi
e）和其他著作里，运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生（phylogelly），
即一切生物的血统线。在描绘几个系统中，他主要依据胚胎的性状，但是也借助于同原
器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期。这样，他勇敢地走出
了伟大的第一步，并向我们表明今后应该如何处理分类。
形态学
我们看到同一纲的成员，不论它们的生活习性怎样，在一般体制设计上是彼此相类
似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示；或者说，同一纲的不同物种
的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博
物学中最有趣的部门之一，而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土
的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀，都是在同一型式下构成的，而
且在同一相当的位置上具有相似的骨，有什么能够比这更加奇怪的呢？举一个次要的虽
然也是动人的例子：即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢，——攀缘而吃叶的澳
洲熊（Koala）的同样良好地适于抓握树枝的后肢，——栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸
（bandicoots）的后肢，——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模
式下构成的，即其第二和第三趾骨极其瘦长，被包在同样的皮内，结果看来好像是具有
两个爪的一个单独的趾，尽管有这种形式的类似，显然，这几种动物的后脚在可能想像
到的范围内还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠（opossums）而显
得更加动人，它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同，但它们的脚的构造却按照普
通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的，他在结论中说：“我们可以把这叫做模式
的符合，但对于这种现象并没有提供多少解释”；他接着说，“难道这不是有力地暗示
着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗？
圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性；它们在形状
和大小上几乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方说，我们
从来没有发见过肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此，同一名称可以用
于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则：天蛾
（sphinx-moth）的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫（bug）①的奇异折合的喙、以及甲
虫的巨大的颚，有什么比它们更加彼此不同的呢？——可是用于如此大不相同的目的的
一切这等器官，是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也
支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。
企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性，是最没有希
望的。欧文在他的《四肢的性质》（Natureof Limbs）这部最有趣的著作中坦白承认这
种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点，我们只能说它是这样；——
就是：“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来；但这并
不是科学的解释。
按照连续轻微变异的选择学说，它的解释在很大程度上就简单了，——每一变异都
以某种方式对于变异了的类型有利，但是又经常由于相关作用影响体制的其他部分。在
这种性质的变化中，将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨
可以缩短和变扁到任何程度，同时被包以很厚的膜，以当作鳍用；或者一种有蹼的手可
以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度，同时连结各骨的膜扩大，以当作翅膀用；
可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设
想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先——这可以叫做原型——具有按照现存的
一般形式构造起来的肢，不管它们用于何种目的，我们将立刻看出全纲动物的肢的同原
构造的明晰意义。昆虫的口器也是这样，我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、
大颚和两对小颚，而这些部分可能在形状上都很简单，这样就可以了；于是自然选择便
可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此，可以想像，由于某些部分
的缩小和最后的完全萎缩，由于与其他部分的融合，以及由于其他部分的重复或增加—
—我们知道这些变异都是在可能的范围以内的，一种器官的一般形式大概会变得极其隐
晦不明，以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴（sea-lizards）的桡足，以及某些吸附
性甲壳类的口器，其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。
我们的问题另有同等奇异的一个分枝，即系列同原（serialhomologies），就是说，
同一个体不同部分或器官相比较，而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大
多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的——这就是说，在数目
上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲
壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和
雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观
点，是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器
官的直接证据，并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期
或胚胎阶段中，能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
按照神造的通常观点，系列同原是多么不可理解！为什么脑髓包含在一个由数目这
样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢？正如欧文所说，分
离的骨片便于哺乳类产生幼体，但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同
一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿，而它们却用于如此完全不同的
目的：即飞和走呢？为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类，结果总
是只有比较少数的腿；或者相反地，具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢？为什
么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，虽然适于如此不同的目的，却是在同一型式下
构成的呢？
依据自然选择的学说，我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论
某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分，或者它们怎样分为具有相应器官的左侧和
右侧，因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是：某些系列构造大概是由
于细胞分裂而增殖的结果，细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部分的增殖。为了我
们的目的，只须记住以下的事情就够了：即同一部分和同一器官的无限重复，正如欧文
指出的，是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征；所以脊椎动物的未知祖先大概
具有许多椎骨；关节动物的未知祖先具有许多环节；显花植物的未知祖先具有许多排列
成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到，多次重复的部分，不仅在数目上，而且在
形状上，极其容易发生变异。结果，这样的部分由于已经具有相当的数量，并且具有高
度的变异性，自然会提供材料以适应最不相同的目的；可是它们通过遗传的力量，一般
会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的
以后变异提供基础，并且从最初起就有相似的倾向，所以它们更加会保存这种类似性；
那些部分在生长的早期是相似的，而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分，不管变
异多少，除非它们的共同起源完全隐晦不明，大概是系列同原的。
在软体动物的大纲中，虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的，但可以示明的只
有少数的系列同原，如石鳖的亮瓣；这就是说，我们很少能够说出同一个体的某一部分
与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实，因为在软体动物里，甚至在这一纲的最
低级成员里，我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重复，像我们在动物界和植物
界的其他大纲里所看到的那样。
但是形态学，正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的，比起最初所
表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同原，对此他划
出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一个共同祖先，随后发
生变异，他建议把这种构造叫做同原的（homogenouS）；凡是不能这样解释的类似构造，
他建议把它们叫做同形的（homoplas-tic），比方说，他相信鸟类和哺乳类的心脏整个
说起来是同原的，——即都是从一个共同的祖先传下来的，但是在这两个纲里心脏的四
个腔是同形的，——即是独立发展起来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右
侧各部分的密切类似性，以及连续各部分的密切类似性；在这里，我们有了普通被叫做
同原的部分，而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分
类为同功变化或同功类似是一样的，不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归
因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异；并且可以部
分地归因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来，——关于这一点，已
经举出过许多事例。
博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花
的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的；但是正如赫胥黎教授所说的，在大多数情形里，更
正确地说，头颅和椎骨、颚和腿等等，并不是一种构造从规存的另一种构造变形而成，
而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但是，大多数的博物学者只在
比喻的意义上应用这种语言；他们决不是意味着在生物由来的悠久过程中，任何种类的
原始器官——在一个例子中是椎骨，在另一例子中是腿——曾经实际上转化成头颅或颚。
可是这种现象的发生看来是如此可信，以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清
晰意义的语言。按照本书所主张的观点，这种语言确实可以使用，而且以下不可思议的
事实就可以部分地得到解释，例如螃蟹的颚，如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而
成，那么它们所保持的无数性状大概是通过遗传而保存下来的。
发生和胚胎学
在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几
个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦
伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（Chioeon）在发生过程中要蜕皮二十次以上，每一
次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变态的动作是以原始的、逐渐
的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们阐明，在发生过程中所完成的构
造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例
如，有一项奇异的事实，即一种精致的分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并
且固着在海底的岩石上，它首先由芽生，然后由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；
于是这些水母产生卵，从卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝
的珊瑚形动物；这样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本
上是同一的信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（Cecidomyia）
的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌
虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。
值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种蚊的幼
虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，那就提不出任
何解答。但是格里姆（Grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（Chironomus），几乎以同样
的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。退蚊有这种能力的是蛹，而不
是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科（Coccidae）
的单性生殖联系起来”；——单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者
交配就能产生出能育的卵。现在知道，几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖
的能力；我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期，——摇蚊所表示的正
是中间阶段，即蛹的阶段——或者就能解释疫瘿的奇异的情形了。
已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才变得大
不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相同的物种的胚
胎一般是密切相似的，但当充分发育以后，却变得大不相似。要证明最后提到的这一事
实，没有比冯贝尔的叙述更好的了：他说，“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概也包
括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以及它们各部分的发育方式，都彼此
非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有
两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪
一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形
成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果
有四肢存在，我们也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手
和脚一样，都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应
阶段中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。胚
胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹：例如，同一属以及近似属的鸟在幼
体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这样。在猫
族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（puma）的幼兽也都有清
楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事，不过为数不多；例如，
金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢属（Phyllodineous aca-cias）的初叶，都像豆
科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。
同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生存条件
没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，
我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的
鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系，就
橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有
关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。
可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己找寻食
物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期；但是不管它
发生在什么时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一样的完善和美妙。这
是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说明了，他是依据它们的生活
习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫
的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应，近似动物的幼体的相似性有时就大为不
明；特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段
必须找寻食物，在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物
种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的
幼体，也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好
例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类：但是只要看一下幼虫，就
会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无柄
蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。
胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地确定什
么是比较高级的体制，什么是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法。大概没有人
会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等级上必须被认为低于
幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类：在第一阶段中的幼虫有三对
运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们要大大增加体
积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复
眼和极端复杂的触角；但是它们都有一个闭合的不完全的嘴，不能吃东西：它们的这一
阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适
宜的地点，以便附着在上面，而进行它们的最后变态，变态完成之后，它们便永远定居
不移动了：于是它们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角
没有了，它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中，
把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里，
幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体（complement
al males）；后者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，
除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种差异看
做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它的任何部分可
以判别时，为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没有什么理由可说的。
在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这样的，胚胎不管在哪一时期
都与成体没有多大差异：例如欧文曾就乌贼的情形指出，“没有变态；头足类的性状远
在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有
固有的形状，而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大
的变化。还有，蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的
阶段，不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好，或者因处于适宜的养料之中或
受到亲体的哺育而不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一
下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何
痕迹。
有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见，某些
虾形的甲壳类（与对虾属[Penoeus］相近似）首先出现的是简单的无节幼体（nauplius
-form）①，接着经过两次或多次水蚤期（zoea-stages），再经过糠虾期（mysis一sta
ge），终于获得了它们的成体的构造：在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目（malaco
stracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水
蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制，
一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。
那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？——即胚胎和成体之间在构造上虽然
不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；——同一个体胚胎的最后变得很不相同的
并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；——同一纲里最不相同物种的胚胎或
幼体普通是类似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宫中的时候，往往保存有在生
命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造；另一方面，必须为自己的需要
而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的；——最后，某些幼体在体制的等级上
高于它们将要发育成的成体，我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定
在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实都在相反一面
的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancyanimals）的饲育者在动物出生后
的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也
清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的，或者将一定会有什么
样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生，而是在于什么时期可以表现出效
果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双
方。值得注意的是，只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到
亲体的营养和保护，那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的，
对于它都无关紧要。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，
无论它在幼小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。
在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代，这种变异就
有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现；例如，蚕蛾
在幼虫、茧或蛹的状态时的特点：或者，牛在充分长成角时的特点，就是这样。但是，
就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在后代和亲代的
相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字
的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传
的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一
看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张，长躯猎狗和逗牛狗
虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是从同一个野生种传下来的；
因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异：饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之
间的差异完全一样，根据眼睛的判断，这似乎是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼
狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑
马——这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长
的马一样；但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后，我发
见情形并非如此。
因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对
孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、
排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出具体的材料）喙的比
例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些当成
长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同，以致它们如果见
于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它
们的大多数刚能够被区别开，可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无
比地少了。差异的某些特点——例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是
关于这一法则有一个显著的例外，囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样
的比例，而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。
上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们
并进行繁育：他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的，只要充分成
长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例子，阐明了由人工选
择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活
的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是少短面翻飞鸽的例子，即
刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这不是普遍的规律；因为在这里，表现特征
的差异或者必须出现在比一般更早的时期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相
应的龄期遗传的，而是在较早的龄期遗传的。
现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个
群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。
于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的，而且是在
相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它们之间的相似远比成体之间
的相似更加密切，——正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到
大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以
在悠久的变异过程中，在某一类后代中变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前
肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很
大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样
的影响，主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它
发生作用；这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代，这样，幼体各部分
的增强使用或不使用的效果，将不变化，或只有很少的变化。
对某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在比它们
第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中，如我们在短面翻飞鸽所看
到的那样，幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群
中，如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员，这是发
育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因，我们能够看到这是从以下的
事情发生的；即由于幼体必须在幼年解决自己的需要，并且由于它们遵循亲代那样的生
活习性；因为在这种情况下，它们必须按照亲代的同样方式发生变异，这对于它们的生
存几乎是不可缺少的。还有，许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态，而同群的海栖
成员却要经过各种不同的变态，关于这一奇特的事实，米勒曾经指出一种动物适应在陆
地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体
阶段而大大地简化；因为在这样新的和大为改变的生活习性下，很难找到既适于幼体阶
段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下，自然
选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造；于是以前变态的一切痕迹便
终于消失了。
另一方面，如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性，因而其构造
也稍微不同，是有利的话，或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化，也是有
利的话，那么，按照在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来
愈与亲体不同，以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶
段相关；所以，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同，许多动物就有这种情
形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性一即运动器官或感觉器官等在那里都成为
无用的了；在这种情形下，变态就退化了。
根据上述，由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的，再加上在相应
的年龄中的遗传，我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状
态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信，昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通
过适应而获得的，并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属（Sitaris）——一
种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。
它的第一期幼虫形态，据法布尔描写，是一种活泼的微小昆虫，具有六条腿、两根长触
角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化；当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时，幼虫便跳
到它们的身上，以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时，
芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上，并且吃掉它们。之后，它们发生一种完全的变化；它们
的眼睛消失了，它们的腿和触角变为践迹的了，并且以蜜为生；所以这时候它们才和昆
虫的普通幼虫更加密切类似；最后它们进行进一步转化，终于以完美的甲虫出现。现在，
如果有一种昆虫，它的转化就像芜菁的转化那样，并且变成为昆虫的整个新纲的祖先，
那么，这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同；而第一期幼虫阶
段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。
另一方面，许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的
祖先的成体状态，这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里，彼此极其不同的类型，即吸
着性的寄生种类、蔓足类、切甲类（entomostraca）、甚至软甲类，最初都是在无节幼
体的形态下作为幼虫而出现的；因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食，并且不适应任
何特殊的生活习性，又据米勒所举出的其他理由，大概在某一古远的时期，有一种类似
无节幼体的独立的成体动物曾经生存过，以后沿着血统的若干分歧路线，产生了上述巨
大的甲壳类的群。还有，根据我们所知道的有关哺乳类鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知
识，这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代，那个古代祖先在成体状态中具有极
适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。
因为一切曾经生存过的生物，无论绝灭的和现代的，都能归入少数几个大纲里；因
为每一大纲里的一切成员，按照我们的学说，都被微细的级迸连结在一起，如果我们的
采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的；所以血统是博物
学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。按照这个观点，我们便
能理解，在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重
要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异，
如果它们经过密切相似的胚胎阶段，我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的，
因而彼此是有密切关系的。这样，胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性；但是胚
胎发育中的不相似性并不证明血统的不一致，因为在两个群的一个群中，发育阶段可能
曾被抑制，或者可能由于适应新的生活习性而被大大改变，以致不能再被辨认。甚至在
成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来；例如，
我们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类，可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们是属
于甲壳类这一大纲的。困为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变异较少的、
古代祖先的构造，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲
的现存物种的胚胎相类似。阿加西斯相信这是自然界的普遍法则；我们可以期望此后看
到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形下它才能被证明是真实的，即这
个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异，也没有由于这等变异在早
于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确
的，但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不
到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫
状态传递给整个群的后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等
幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。
这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以得到解
释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很早的时期，并
且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映
了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，那么胚胎学的
重要性就会大大地提高了。
残迹的、萎缩的和不发育的器官
处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然界中极
为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分不是残迹状态
的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的；鸟类“小翼羽”
（bastard-wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显
著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎几有牙齿，而当它们成长后都没有一个牙齿；或者，
未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？
残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物
种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢固合在一起的
翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持
着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾看到它们发育得很好而且分
泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头；
但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个
体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，
使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种
后代中那残迹雌蕊就大大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本
相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们在某一意义上则可能是残
迹的，因为它们是没有用的：例如普通蝾螈（Salamander）即水蝾螈的蝌蚪，如刘易斯
先生所说的，“有鳃，生活在水里；但是山蝾螈（Salamandra atra）则生活在高山上，
都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。可是如果我们剖开怀胎的雌体，
我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃；如果把它们放在水里，它们能像水蝾
螈的蝌蚪那样地游泳。显然地，这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系，并且也
不是对于胚胎条件的适应；它完全与祖先的适应有关系，不过重演了它们祖先发育中的
一个阶段而已。”
兼有两种用处的器官，对于一种用处，甚至比较重要的那种用处，可能变为残迹或
完全不发育，而对于另一种用处却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉
管达到于房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头，为花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物
中，当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它的顶部没有柱头；但是，它
的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用来把周围的、邻接的花药里的花粉
刷下。还有，一种器官对于固有的用处可能变为残迹的，而被用于不同的目的：在某些
鱼类里，嫖对于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了，但是它转变成原始的呼吸器官或肺。
还能举出许多相似的事例。
有用的器官，不管它们如何不发达，也不应认为是残迹的，除非我们有理由设想它
们以前曾更高度地发达过，它们可能是在一种初生的状态中，正向进一步发达的方向前
进。另一方面，残迹器官或者十分没有用处，例如从来没有穿过牙龈的牙齿，或者是几
乎没有用处，例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。因为这种状态的器官在从前更少发育的
时候，甚至比现在的用处更少，所以它们以前不可能是通过变异和自然选择而产生出来
的，自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来
的，与事物的以前状态有关系。虽然如此，要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的；
因为我们只能用类推的方法去判断一种器官是否能够进一步地发达，只有它们在能够进
一步地发达的情形下，才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的；因为具有这
样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤，因而它们早就绝灭了。
企鹅的翅膀有高度的用处，它可以当作鳍用；所以它可能代表翅膀的初生状态：这并不
是说我相信这是事实；它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生了变异，
另一方面，几维鸟的翅膀是十分无用的，并且确实是残迹的。欧文认为肺鱼的简单的丝
状肢是“在高级脊椎动物里，达到充分机能发育的器官的开端”；但是按照京特博士最
近提出的观点，它们大概是由继续存在的鳍轴构成的，这鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。
鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不
能作为卵的附着物，很不发达，这些就是初生状态的鳃。
同一物种的诸个体中，残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异。在密
切近似的物种中，同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很
好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉；这意味着在某些动物或植物中，有
些器官已完全不存在，虽然我们依据类推原希望可以找到它们，而且在畸形个体中的确
可以偶然见到它们。例如玄参科（Scrophulariaceae）的大多数植物，其第五条雄蕊已
完全萎缩；可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过，因为可以在这一科的许多物种中
找到它的残迹物，并且这一残迹物有时会完全发育，就像有时我们在普通的金鱼草（sn
ap-dragon）里所看到的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时，没
有比发现残迹物更为常见的了，或者为了充分理解诸器官的关系，没有比残迹物的发现
更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。
这是一个重要的事实，即残迹器官，如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿，往往见于胚胎，
但已后又完全消失了。我相信，这也是一条普遍的法则，即残迹器官，如用相邻器官来
比较，则在胚胎里比在成体里要大一些；所以这种器官早期的残迹状态是较不显著的，
甚至在任何程度上都不能说是残迹的，因此，成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的
状态。
刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时，无论何人都
会感到惊奇；因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力，
也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的，无用的。在博物学著作中，
一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造
出来的。但这并不是一种解释，而只是事实的复述。这本身就有矛盾：例如王蛇（boa-
constrictor）有后肢和骨盘的残迹物，如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”，
那末正如魏斯曼教授所发问的，为什么其他的蛇不保存这些骨，它们甚至连这些骨的残
迹都没有呢？如果认为卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行，因为行
星是这样绕着太阳运行的，那末对于具有这样主张的天文学者，将作何感想呢？有一位
著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的，他用这个假
定来解释残迹器官的存在；但是我们能假定那微小的乳头（papilla）一一它往往代表雄
花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够发生这样作用吗？我们能假定以后要消失的、
残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚胎有利益吗？当人
的指头被截断时，我们知道在断指上会出现不完全的指甲，如果我相信这些指甲的残跡
是为了排除角状物质而发育的，那么就得相信海牛的鳍上的残迹指甲也是为了同样的目
的而发育的。
按照伴随着变异的生物由来的观点，残迹器官的起源是比较简单的；并且我们能够
在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中，我们有许多残迹
器官的例子，——如无尾绵羊品种的尾的残基，——无耳绵羊品种的耳的残迹，——无
角牛的品种，据尤亚特说，特别是小牛的下垂的小角的重新出现，——以及花椰菜（ca
uliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹；但是我怀疑
任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外，是否能够说明自然状况下的残迹器
官的起源；因为衡量证据，可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的
变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且
这种结果是遗传的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小，
一直到最后成为残迹的器官，-----像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海洋岛上的
鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，在其他条件下可能是有
害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在这种情形下，自然选择将会帮
助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官。
在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内；
所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大概可以被改变
而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择
的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异，因为它们的变异已不再受
自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有，不管在生
活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期
而势必发挥它的全部活动力量的时候，而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾
向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官
却很少发生影响。这样我们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者
比较大，而在成体状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由
于习性的某种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈
少，那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几乎
仍保持它原来的发育标准。
可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它怎么能
够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢、那器官一旦
在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种
补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果能够证明体制的每一部分有
这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就
能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完
全消失；因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的
生长的经济的原理，对于一种无用器官变成为残迹的，或者有作用；根据这一原理，形
成任何器官的物质，如果对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但是这一原理几
乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段；因为我们无法设想，比方说在雄花中代表雌花
雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起，为了节省养料的缘故，能够进一步地缩
小或吸收。
最后，不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态，因为它们都是事
物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来，——根据分类的系统观点，我们
就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时，怎么会常常发见残迹器官与
生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比，它在发音上
已无用，而在拼音上仍旧保存着，但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴
随着变异的生物由来的观点，我们可以断言，残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩
的器官的存在，对于旧的生物特创说来说，必定是一个难点，但按照本书说明的观点来
说，这不仅不是一个特殊的难点甚至是可以预料到的。
提要
在这一章里我曾企图示明：在一切时期里，一切生物在群之下还分成群的这样排列，
——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数
大纲的这种关系的性质，——博物学者在分类中所遵循的法则和遇到的困难，——那些
性状，不管它们具有高度重要性或最少重要性，或像残迹器官那样毫无重要性，如果是
稳定的、普遍的，对于它们所给予的评价，一同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系
的性状之间在价值上的广泛对立；以及其他这类法则；——如果我们承认近似类型有共
同的祖先，并且它们通过变异和自然选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧，那
么，上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时，应该记住血统这个因素曾被普遍
地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造
上彼此有多大不同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因，——扩大使
用，我们将会理解什么叫做“自然系统”：它是力图按谱系进行排列，用变种、物种、
属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。
根据同样的伴随着变异的生物由来学说，“形态学”中的大多数大事就成为可以理
解的了，——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原器官中所表现
的同一形式；或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源，都可以得
到理解。
根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传在相应
时期的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要事实；即当成熟时在构造上和机能上变
得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的；在近似的而显明不同的物种中那些
虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的
胚胎，它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的变异，并且把它们的变异在相应的
很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——并且记住，器官由于不使用或由于自然选
择的缩小，一般发生在生物必须解决自己需要的生活时期，同时还要记住，遗传的力量
是多么强大，——那么，残迹器官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按
照谱系的观点，就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。
最后，这一章中已经讨论过的若干类事实，依我看来，是这样清楚地示明了，栖息
在这个世界上的无数的物种、属和科，在它们各自的纲或群的范围之内，都是从共同祖
先传下来的，并且都在生物由来的进程中发生了变异，这样，即使没有其他事实或论证
的支持，我也会毫不踌躇地采取这个观点。
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